Значение поведения животных в их экологии, представления о поведении животных как системе адаптации недостаточно освещалось в экологических сводках. Это обстоятельство отмечено Б. П. Мантейфелем, как и то, что в работах этологов крайне редко ставятся вопросы адаптивного значения поведенческого комплекса для популяции вида. Замечание справедливо и для фундаментальных работ Н. Тинбергена и Р. Шовена.
У птиц большую роль в образовании пар и в осуществлении спаривания играют этологические признаки. Это объясняется прежде всего тем, что именно в классе птиц из-за отсутствия у большинства видов копулятивных органов и упрощенного механизма копуляции повышается возможность межвидовых скрещиваний. Нам представляется, что именно на примере брачного поведения можно показать адаптивное значение поведенческих актов в составлении пары и обеспечении нормального развития репродуктивного периода пары.
Формы видового опознавания могут быть различными. Наиболее примитивны визуальные коммуникации разнополых особей. Они нередко сочетаются с акустической сигнализацией, которая у певчих птиц становится главным, а для некоторых видов (преимущественно с ночной активностью) и единственным способом общения при образовании пары. Пение птиц за последние годы исследовалось с различных точек зрения, и мы не будем здесь касаться этого вопроса. Значительно менее ясным остается вопрос о визуальных брачных коммуникациях птиц.
Этологи К. Лоренц, Н. Тинберген, а вслед за ним Р. Хайнд и другие, говоря об эволюции поведения, в частности демонстраций птиц, выделяют три вида основных источников, из которых «эволюционно развивались демонстрации»: движение намерения, смещенная активность и вегетативная реакция. «Насколько нам известно, — говорит Н. Тинберген, — ритуализация, по-видимому, характерна для тех заимствованных движений, которые оказывают стимулирующее воздействие на поведение другой особи, а поэтому напрашивается вывод, что она представляет собой результаты вторичного эволюционного процесса, который тесно связан с функцией стимулирования».
Нам представляется наиболее важным понять не столько, какие именно движения из видового арсенала используются как ритуальные, сколько, каково функциональное и адаптивное значение в жизни вида отдельных составляющих ритуал действий, поз, движений, звуков.
Н. Тинберген считает, что все дело сводится к стимулирующему воздействию на партнера, причем имеется в виду именно половая стимуляция, ведущая к спариванию. Мы полагаем, однако, что стимулирование партнера — это только часть задачи, выполняемой ритуальными брачными демонстрациями, и, видимо, не самая главная.
При анализе ритуальных движений у разных видов птиц из разных экологических групп становится очевидным мультифункциональный характер демонстрации и в ряде случаев это может быть подтверждено экспериментом.
Поведение — самый лабильный из адаптивных признаков высших позвоночных животных с широким диапазоном изменчивости. В том и суть поведения как адаптации, чтобы быстро, иногда мгновенно, реагировать на изменение среды, касающееся организма.
Поведение весьма изменчиво и генетически. В то же время у птиц поведение родителей играет огромную роль для успешного воспроизводства. Неблагоприятная изменчивость некоторых форм поведения может оказаться для потомства гибельной, и ценой гибели потомства признак элиминирует.
Все дело в том, что благоприятные и неблагоприятные особенности семейного поведения особи проявляются уже тогда, когда появилось потомство — тот раздражитель, который вызывает (или не вызывает) рефлекс кормления, защиту от врагов и другие полезные и необходимые реакции родителей.
Среди разнообразных форм поведения в период размножения можно выделить некоторые жизненно важные, т. е. такие преимущественно врожденные формы поведения, при отсутствии которых у родителей потомство не может появиться или выжить до времени самостоятельного существования.
Жизненно важны обычно все черты поведения, связанные с заботой о потомстве и присущие лишь одному из родителей без возможной их взаимозамены. Очевидно, все эти формы поведения совершенствуются под влиянием естественного отбора. Каким же образом осуществляется отбор этих форм поведения?
В ряде случаев он происходит не только в момент проявления жизненно важного поведения, но по крайней мере у некоторых птиц и значительно раньше, еще во время брачных игр и ритуалов.