Гнездовая жизнь мелких лесных птиц детально изучена с разных точек зрения, однако, за немногими исключениями, исследовали птенцовый период. Работ же по биологии насиживания мало, и вопрос этот во многих отношениях остается неясным.
С. Кендай считал, что ритмика насиживания обусловлена возникающим у птицы чувством голода. Это ощущение заставляет птицу прерывать насиживание, а продолжительность отсутствия птицы на гнезде — это и есть необходимое для насыщения время. Наши эксперименты не оставляют места для этой гипотезы, по крайней мере в первой ее части.
Справедливо считает М. С. Долбик, что «на режим насиживания одновременно оказывают влияние многие факторы (температура, погодные условия, поведение и его ритмика),
выделение ведущего затруднено…». Однако свои выводы автор объясняет только факторами экзогенного характера.
Основные рецепторы, от которых зависит изменение плотности насиживания, расположены у птиц в области наседного пятна. Решающим фактором, определяющим ритмику насиживания, является температура гнезда. Но утверждение, что ритмика насиживания прямо связана с внешней температурой и только с ней, представляется нам недостаточным. Конечно, она влияет на поведение насиживающей птицы. Это было показано в экспериментах В. Р. Дольника, однако температура окружающей среды не единственная и даже не главная причина.
Априорно, на основании правил термодинамики, мы можем предполагать, что при определении затрат тепловой энергии насиживания важна масса обогреваемых яиц. Количество калорий, которое отдает птица при насиживании кладки, соответствует числу яиц в ней. Г. Н. Лихачев (1953) продолжительность всей инкубации у мухоловки-пеструшки предположительно связывает с размером кладки и определенно с температурами воздуха в период насиживания.
Эксперименты в природе проведены на Звенигородской биологической станции Московского университета. Использованы кладки мухоловок-пеструшек по возможности одинаковых сроков насиживания, из которых в 9 гнездах составлены 3 серии опытных кладок: по 4, 8 и 12 яиц. Размеры кладок выбраны исходя из того, что в природе 4 и 8 яиц — минимальная и максимальная кладки пеструшки, чаще всего она состоит из 6 яиц. Средняя кладка в Подмосковье, по Г. Н. Лихачеву, — 6,31 яйца, в Финляндии, по Л. Хаартману, — 6,29 яйца.
У птиц имеется «критическое» максимальное число яиц в кладке. Пеструшка, по нашим наблюдениям, нередко бросает кладку в 3 яйца. Однако В. Кайль в Европе проводил термометрию именно такой кладки и до появления птенцов. Кладка в 9 яиц бывает очень редко, есть сведения, что она может достигать 10 и даже 11 яиц (Лихачев, Благосклонов). Возможно, однако, что это кладки двух самок. Наши максимальные опытные кладки были 12 яиц.
По-видимому, это предельное число яиц для насиживания. В наших опытах в одном из трех гнезд самка выбросила на край гнезда 12-е яйцо и насиживала только 11. Во всех кладках уже установился режим «плотного» насиживания. Визуально наблюдали за ритмикой насиживания и поведением птиц по 10 ч (с 4 до 14 ч) при относительно одинаковой температуре воздуха. Наблюдения проводились из затемненной камеры.
Исследованы следующие параметры, отражающие характер насиживания кладок с разным числом яиц: 1) плотность насиживания – суммарное время, затрачиваемое птицей на насиживание в светлое время дня. Может быть выражено в процентах ко всему времени наблюдений; 2) средняя и наибольшая длительность непрерывного насиживания и отсутствия птицы, отражающие собственно ритмику насиживания; 3) частота прилетов к гнезду в единицу времени; 4) число кормлений самцом насиживающей самки в единицу времени. Опыт проведен на трех (1999 г.) или двух (2000 г.) группах гнезд параллельно, для каждого опыта получены средние величины.
Не все интересовавшие нас вопросы можно было решить простейшими экспериментами и визуальным наблюдением. Поэтому применялась также дистантная электротермометрия с синхронным визуальным наблюдением за гнездом или без него. Термометрия кладок (а также и выводков птенцов разных возрастов) проведена на певчих дроздах и мухоловках-пеструшках. Использован медицинский электротермометр, кожный датчик устанавливался в гнезде так, чтобы конец датчика на 3—4 мм выступал бы в середине летка.