Количество тепла, потребное для нагревания кладки, определяется произведением массы яиц на разность температур тела птицы и кладки. Ранее рассматривалось лишь влияние второго множителя и теплопотери в процессе насиживания. В наших же опытах мы показали значение первого фактора — массы кладки при равных температурах среды.
Количество теплоты, отдаваемое птицей при большой кладке в единицу времени, больше, чем при малой, т. е. птица расходует непропорционально больше энергии, отсюда возникает потребность в большем количестве пищи и необходимость подключения самца к кормлению самки. Здесь же в способности самки возместить потери тепла при оставлении кладки можно искать и возможные причины предельных размеров кладок. В наших опытах время непрерывного насиживания (до 93,5% всего светлого времени дня) близко к пределу.
Механизм регулирования ритмики обогрева кладки представляется нам простым. Птица насиживает, пока ощущает разницу температур кладки и наседного пятна. Выравнивание этих температур служит сигналом к прекращению обогрева. Поскольку теплопродуктивная способность птицы и процесс теплоотдачи от наседки кладке — величины более или менее постоянные, птица может регулировать количество тепла, которое нужно отдать кладке, преимущественно изменением времени обогрева. Чем больше кладка, тем больше это время.
Становится понятным, почему дуплогнездники насиживают очень плотно: у них закономерно большая кладка. По той же причине, видимо, в норме поведения кормление насиживающей самки самцом у больших синиц — кладка у этих птиц особенно велика.
Дольник В. Р. считает, что ритмика насиживания есть результат взаимодействия двух доминант — насиживания и пищевой. Он этим признает справедливость точки зрения, которую высказывал Кендай: «Ощущение голода заставляет птицу прервать насиживание; продолжительность отсутствия птицы на гнезде — это и есть необходимое для насыщения время».
Это положение представляется нам недостаточно доказанным. В самом деле, и по данным В. Р. Дольника, плотность насиживания может изменяться у мухоловки-пеструшки под влиянием внешних температур в два раза, но чувство голода изменяется с более постоянной ритмичностью, а признание влияния каких-либо экзогенных факторов приводит к отрицанию влияния эндогенного фактора — голода.
Птица покидает гнездо с малой кладкой очень часто, заведомо не успев проголодаться за 5— 6 минут насиживания. С другой стороны, при большой и сверхбольшой кладках самка, проголодавшись, не покидает кладки для кормежки, а подает сигнал самцу о необходимости кормить ее. То есть рефлекс насиживания у самки остается доминирующим, пока действует раздражитель — низкая температура кладки.
Менее понятно, чем определяется время отсутствия птицы на гнезде. У дуплогнездников температура остывшей (до возобновления обогрева) кладки бывает довольно высока за счет характерной для этой группы птиц непродолжительности однократного отсутствия самки, а также за счет термостатических свойств дупла или искусственного гнездовья. У мухоловки-пеструшки минимальная температура кладки может быть 27° при максимальной — 38—39° (Keil, 1964). Обычно же разность температур остывшей и нагретой кладок; меньше 12°. Мы видели, что длительность однократного отсутствия птицы мало зависит от размеров кладки.
По В. Р. Дольнику, именно у дуплогиездников почти не меняется это время и с изменением температуры воздуха. Следует принять во внимание два обстоятельства. Во-первых, остывание яиц идет со скоростью, почти независимой от числа яиц в кладке, так как практически тепло отдает вся поверхность каждого яйца. Совсем иные закономерности создаются у выводка птенцов, где с увеличением их числа в гнезде уменьшается относительная к объему поверхность теплоотдачи за счет прилегания птенцов друг к другу.
Во-вторых, колебания температуры воздуха сильно сглажены в гнезде за счет термостатических свойств дупла. Таким образом, поскольку скорость остывания кладки у дуплогнездников относительно постоянна и время отсутствия самки постоянное, оно как раз такое, которое необходимо для умеренного охлаждения кладки и обеспечения прерывистости насиживания.